土壤线虫，土壤中多级捕食者！
导 读
因为根结线虫，线虫在人间遭误解和落下坏名声! 事实上，线虫不仅数量庞大，更是土壤质量的指标之一。一个理想的土壤一平方中可有500万条线虫。线虫在生物网中有多个营养级，是活力土壤循环重要的一个环节。
译者:陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家）
作者：Elaine R.Ingham
原题：Soil Nematodes
出处：https://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/detailfull/soils/health/biology/?cid=nrcs142p2_053866
线虫是无节段（non-segmented）的蠕虫，直径通常为50μm，长度1 mm。少数线虫引起植物疾病的物种等到很多的关注，但大多数线虫群落在土壤中发挥有益作用人们却知之甚少。
令人难以置信的各种线虫在土壤食物网的多个营养层起作用。一些以植物和藻类为食（第一营养级）；其他是以细菌和真菌为食（第二营养级）的放牧者；还有一些以其他线虫为食（营养水平较高）。
根据其饮食，独立生存的线虫可分为四大类。
细菌食线虫: 以细菌为食物；
真菌食线虫:通过刺穿真菌的细胞壁并吸出内容物来喂养；
捕食性线虫：会吃掉所有类型的线虫和原生动物。他们会吃掉整个较小的生物，或者将自己附着在较大的线虫的表皮上，直到将猎物的体内物质吃完为止。
杂食线虫：以各种微生物为食，不同生命阶段喂食不同食物。以根为食的线虫是植物的寄生虫，它不能在土壤中自由存活。
土壤中的大多数线虫都不是植物寄生虫，是有益线虫。有益的线虫有助于控制疾病并循环养分。图片提供：Elaine R. Ingham。请联系pubs@swcs.org与水土保持协会，以帮助获得受版权保护的图像。
捕食性线虫。捕食性线虫吃掉较小的线虫。图片来源：俄勒冈州立大学科瓦利斯分校的Kathy Merrifield。请联系pubs@swcs.org与水土保持协会，以帮助获得受版权保护的图像。
线虫做些什么？
1. 营养循环
像原生动物一样，线虫对于矿化或释放植物可用形式的养分也很重要。当线虫吃掉细菌或真菌时，会释放铵（NH4+），因为细菌和真菌所含的氮比线虫所需的氮要多得多。
2. 捕食
在低线虫密度下，通过线虫觅食会刺激猎物种群的生长速度。即，以细菌为食的线虫刺激细菌生长，以根为食的线虫刺激植物生长，等等。在更高的密度下，线虫会减少猎物的数量。这可能会降低植物的生产率，可能会对菌根真菌产生负面影响，并可能降低细菌和真菌的分解和固定率。捕食性线虫可调节细菌和真菌食线虫的种群，从而防止这些群体过度捕食。线虫捕食可以控制细菌和真菌之间的平衡以及微生物群落的物种组成。
3. 分散微生物
线虫通过在其表面和消化系统中携带活的和休眠的微生物，帮助在土壤和根部传播细菌和真菌。
4. 食物来源
线虫是高等天敌的食物，包括掠食性线虫、土壤节肢动物和土壤昆虫。它们还被细菌和真菌寄生。
5. 疾病抑制和发展
一些线虫会引起疾病。其他人则食用引起疾病的生物，例如以根为食的线虫，或阻止其进入根部。这些可能是潜在的生物防治剂。
以真菌为食的线虫在其气孔（口）中有细小，狭窄的探针或长矛，用于刺穿真菌菌丝的细胞壁并抽出细胞液。这种相互作用从真菌生物质中释放出植物可用的氮。图片提供：Elaine R. Ingham。请联系pubs@swcs.org与水土保持协会，以帮助获得受版权保护（经过认证）的图像。
这种以细菌为食的线虫秀丽隐杆线虫（Elaphonema）具有华丽的唇部结构，可将其与其他线虫区分开。以细菌为食的线虫食用细菌时释放出植物可用的氮。图片提供：Elaine R. Ingham。请联系pubs@swcs.org与水土保持协会，以帮助获得受版权保护（经过认证）的图像。
根腐线虫（或病灶线虫）的口内口齿短于下方的根部喂食器。图片来源：俄勒冈州立大学科瓦利斯分校的Kathy Merrifield。请联系pubs@swcs.org与水土保持协会，以帮助获得受版权保护（经过认证）的图像。
食根线虫利用其探针刺穿植物根细胞的厚细胞壁，并吸食植物细胞的内部成分。这通常会对农作物造成经济上的重大损失。食根线虫线虫内部可见的弯曲探针是毛刺线虫属的特征。图片提供：Elaine R. Ingham。请联系pubs@swcs.org与水土保持协会，以帮助获得受版权保护（经过认证）的图像。
线虫在哪里？
线虫集中在猎物群附近。以细菌为食的线虫在细菌聚集的根附近比比皆是。以真菌为食的线虫接近真菌生物质；以根为食的线虫集中在胁迫或易感植物的根部周围。在具有大量线虫的土壤中，掠食性线虫数量更多。
由于线虫的大小，线虫往往在质地较粗的土壤中更常见。线虫在较大的50μm）孔隙空间的水膜中移动。
农业土壤通常在每茶匙（dry gram干克）的线虫不到100条。草原土壤可能含有50到500条，而森林土壤通常每茶匙可容纳数百条。以细菌为食和以真菌为食的线虫的比例与土壤中细菌和真菌的数量有关。通常，受干扰较少的土壤包含更多的掠食性线虫，表明掠食性线虫对土壤扰动高度敏感。
线虫与水质
线虫由于其巨大的多样性以及它们在土壤食物网不同层面的许多功能中的参与，是土壤质量的有用指标。一些研究人员提出了通过计算不同科或营养类中线虫数量来评估土壤质量状况的方法。*除线虫的多样性外，因为线虫的种群对水分和水分温度的变化相对稳定（相对于细菌），线虫可能是有用的指标。而线虫种群以可预测的方式对土地管理变化做出反应。由于它们很小，并且生活在水膜中，因此线虫种群的变化反映了土壤微环境的变化。
*Blair, J. M. et al. 1996.Soil invertebrates as indicators of soil quality. In Methods for Assessing SoilQuality, SSSA Special Publication 49, pp. 273-291.。
虫子传记（Bug Biography）：线虫陷阱
有一组真菌可能是针对寄生线虫的有用的生物防治剂。这些掠食性真菌在土壤中生长，当它们感觉到猎物的迹象时会设置陷阱。有些使用粘性陷阱，而另一些则制造圆形的菌丝环以限制其猎物。设置陷阱后，真菌会抛出诱饵，吸引正在寻找午餐的线虫。然而，线虫却成了真菌的午餐。
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